肥料の話 (窒素編)




どうも,野良百姓です.
本業の研究が1つ目のピークを迎え始めて徹夜が続いています… 更新が滞っていることについて大変申し訳なく思っております.

さて,しばらくは農業経済の話題が続いているので,より農学について様々な知識をお伝えしていきたいな,と考えている私としては忸怩たる思いがあります.
まぁ,農業経済の基本的な話をしておかないといろいろな現象についての見解も述べられませんので,痛し痒しというところもありますが…

ということで,今回は肥料の三要素の1つである「窒素」についてお話をしていこうと思います.

土壌中の窒素

まず地力とは,土壌に由来する作物への養分供給力のことです.
そして,地力窒素とは土壌から供給される窒素のことで,植物が吸収することのできる可給態窒素のことを指しています.
地力窒素は,土壌中の無機態窒素と作物の栽培期間中に無機化される有機態窒素の合計量を指しています.
土壌中の無機態窒素には次の2種類があります.

  • 硝酸イオン
  • アンモニウムイオン

硝酸イオン

畑土壌は酸素が入る環境―好気的な環境―なので,アンモニウムイオンは硝化菌によって酸化されて硝酸イオンとなります.

硝酸イオンは陰イオンなので、他の陽イオン (Ca2+, Mg2+, K+など) の対イオンとなって一緒によく吸収されます.

上でも書いていますが,硝酸イオンは陰イオンなので土壌に吸着されにくいです.これは,土壌の中に含まれている腐植の陰イオンと関係があります.
そのため,硝酸塩は土壌中を水の動きに伴って移動します.
なので,「硝酸イオンによる地下水汚染などが問題だ!」という話になるわけなんですね.

アンモニウムイオン

陽イオンなので,粘土鉱物の陰電荷に保持されています.陰イオンの硝酸イオンと異なり,水によって流出はしにくいですが,酸化されやすいのでこのままでいるわけではないです.
アンモニウムイオンは陽イオンなので,高濃度に存在すると他の陽イオン (Ca2+, Mg2+, K+など) の吸収を疎外してしまいます.アンモニウムイオンを吸う代わりにそのほかの陽イオンの吸収する場所を奪っている,といえます.

酸性の土壌では硝化が起こりにくいので,酸性土壌を好むチャはNH4+を吸収します.また,還元的な雰囲気の水田土壌ではNH4+が主要な無機窒素源として存在しています.

植物の窒素吸収メカニズム

窒素の吸収には2つの系があります.

  • 高親和性硝酸輸送系
  • 低親和性硝酸輸送系

このうち,0.5mM以下の低濃度領域では高親和性硝酸輸送系 high affinity transporter system; HATS が,0.5mM以上の高濃度領域では低親和性硝酸輸送系 low affinity transporter system; LATSが働きます.

イメージとしては,少ないものを効率よく集めるために高親和性のHATSが低濃度条件で,たくさんあるんだから適当でいいじゃない,という感じの低親和性のLATSが高濃度条件で用いられている,と考えるといいのではないでしょうか.

HATS, LATSのいずれの吸収系でも,H+–ATPaseによって外部へ放出されたH+との共輸送によって取り込むことが行われています.

硝酸トランスポーター

硝酸トランスポーターにはNRT1ファミリーとNRT2ファミリーの大きく2つのファミリーがあります.ファミリーはグループと同じイメージでいいと思います.
NRT1ファミリーおよびNRT2ファミリーのほとんどは,環境中のNO3濃度の上昇に伴って発現が増加します.
つまり,土壌中の硝酸塩が多いときにはより多くのNO3を吸収しようとする,ということです.
ただ,たくさん吸収しても困ってしまうので,植物体内のグルタミン (Gln) が増加すると発現は抑制されて,吸収量を減らします.

NRT1ファミリー

ほとんどがLATSなのですが,NRT1:1は環境中のNO3濃度に応じてLATSとHATS両方に変化します.

細かい話なのですが,低NO3濃度の条件ではNRT1のタンパク質にリン酸がくっつくこと (リン酸化) して活性が高まり,HATSとなります.高NO3濃度の条件ではNRT1にくっついていたリン酸が外れて (脱リン酸化) 活性が低下し,LATSとなります.

NRT2ファミリー

すべてHATSです.

植物体内のNO3の流れ

根細胞内へ取り込まれたNO3は,一部分は硝酸同化系で代謝されるのですが,残りの多くは導管を通じて地上部へ輸送されています.
NO3が不足しているときは根から積極的に吸収を行い,余った分は液胞へ貯蔵することで,硝酸塩の量が少ないときでもある程度生活できるようにしています.

NO3欠乏となった時には,液胞へ貯蔵されたNO3が細胞質へ放出されます.
また、NO3は細胞内の主要アニオンなので,細胞内のアニオン–カチオンバランス (陰イオンと陽イオンのバランス) や浸透圧調節にも貢献しています.

アンモニウムイオントランスポーター

全てがHATSによる受動輸送です.
またNH4+の吸収の90%を担っているAtAMT1:1-1:3は窒素飢餓で発現が増加します.

窒素代謝

窒素代謝は硝酸還元酵素NR,亜硝酸還元酵素NiRそしてグルタミン合成酵素GSとグルタミン酸合成酵素GOGATの4種の酵素によって行われています.

硝酸還元酵素NR: Nitrate Reductase

硝酸還元酵素NRは,NADHまたはNADPHを電子供与体として,細胞質でNO3→NO2の反応を触媒しています.

この反応の全反応式は次のようなものです.
NO3+NAD(P)H+H++2e→ NO2+NAD(P)++H2O

高等植物のNRは,FADが35kDa,Cytb577が15kDa,Mo–コファクターが70kDaの合わせて3部分からなる電子伝達鎖を持った,サブユニット分子量約100kDaからなるホモダイマーです.
サブユニットにはMoが含まれているので,Moが欠乏するとN欠乏のような症状を引き起こします.細かい話はMoについての話をする時にでもしましょう.
また,NRは亜硝酸イオンの量のコントロールやエネルギーロスを減らすために,多様なシグナルに応答して制御を受けています.

亜硝酸還元酵素NiR: Nitrite Reductase

内部にFe–Sクラスターを含んだ鉄–硫黄タンパクの1つであり,電子伝達体として機能している還元型フェレドキシンFdredを電子供与体として用いて,色素体でNO2→ NH4+の反応を触媒しています.

この反応の全反応式は次のようなものです.
NO2+6Fdred+8H+→ NH4++6Fdox+2H2O

この反応で用いられるFdredは,葉緑体では光合成の電子伝達系で還元されて生じたFdが用いられています.
また,白色体ではペントースリン酸回路で生じるNADPHからFdがeを受け取ることで生産されています.
NADPHをもとにしてFdredを作る反応の反応式は,
NAD(P)H+2Fdox(Fe3+)→ NAD(P)++H++2Fdred(Fe2+)
となります.

亜硝酸イオンは強力な変異源として細胞に害を与えるので,NiRの活性はNRの活性よりも1ケタ高くなっており,細胞内に亜硝酸イオンが高濃度で蓄積することを防いでいます.

NRとNiRについてまとめると,NRによってNO3がNO2となり,NiRによってNO2をNH4+へと変化させる,ということです.

植物体内のNH4+
結局,植物は硝酸イオンからエネルギーを使ってアンモニウムイオンをつくっていますよね.
これは効率的ではないように見えるのですが,硝酸イオンと比べてアンモニウムイオンを好んで吸収するのか,という話になります.
一般的には条件さえ整えば,植物はアンモニウムイオンを吸収するらしいです.具体的には,次のような場合があります.

  • 還元的雰囲気下で硝化が起こりにくい
  • 酸性土壌で硝化細菌が生育しにくい
  • 植物の代謝が落ちている

また,植物内のアンモニウムイオンの由来としては,最大のアンモニウムイオンの発生源は光呼吸です.光呼吸でのアンモニウムイオンの合成は,根からのアンモニウムイオン吸収速度の10倍以上という速さをで行われています.

グルタミン合成酵素GS: Glutamine Synthetase

グルタミン合成酵素GSは,多くの植物ではGS1とGS2の2種類のGSを持っています.

  1. GS1:サイトゾル局在型
    →通常の分化・成長・種子形成などにおいて機能しています.(下位葉においてタンパク質が分解されて生じたNH4+を,輸送形態のGlnやAsnへ変換することに機能)
  2. GS2:色素体局在型
    →光呼吸におけるNH4+の解毒に機能している.

グルタミン酸合成酵素GOGAT: Glutamate synthetase

TCA回路で発生する2-オキソグルタル酸をGln (グルタミン) と反応させてGlu (グルタミン酸) を得る反応の触媒として機能しています.
GOGATには,Fd–GOGATとNADH–GOGATの2種類が存在します.

  1. NADH–GOGAT: 色素体に局在
    →NADHを電子供与体として,通常の分化・成長・種子形成などにおいて機能しています.
  2. Fd–GOGAT: 色素体に局在
    →フェレドキシンを電子供与体として,GS2と共役して光呼吸で生じたNH4+の同化に関与しています.

そして,GSとGOGATについてまとめると,次のようになります.

酵素 局在部位 関与する反応
GS2 色素体 光呼吸におけるNH4+の解毒
Fd–GOGAT 色素体 光呼吸におけるNH4+の解毒
GS1 細胞質 通常の分化・成長・種子形成
NADH–GOGAT 色素体 通常の分化・成長・種子形成

窒素の欠乏症と過剰症

窒素欠乏症

葉緑素合成能が低下することで,光合成能が低下します.その結果,植物体は小さく葉色は薄くなります.

窒素過剰症

窒素過剰では,植物体は軟弱になり徒長します.
色々な本に書いてある,徒長した苗を植えない,というのは窒素を与えすぎた苗を植えるな,という意味なんですね.




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研究者になることはやめましたが,農とともに心はあります. 何とか「修士(農学)」の学位を獲得できた模様.このブログもそろそろ真面目に書かないと... と思っています.